Хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры) – это челюстноротые рыбы, которые обладают скелетами, состоящими скорее из хряща, чем из кости. Эта древняя и потрясающе пластичная группа рыб сочетает высочайшее морфологическое совершенство с архаичными особенностями, которые представляют собой мало изменившиеся черты их девонских предков. В любой из временных линий в их число входят некоторые из самых странных, самых крупных, и самых устрашающих существ в море.
Хотя мы будем обращать внимание на формы, которые уникальны для мира Спека, следует отметить, что фауны хрящевых рыб обеих временных линий, в целом, очень похожи. Фактически, для Спека и Дома-Земли общими являются 90% семейств хрящевых рыб и свыше 65% их родов. Любой ныряльщик или рыболов нашей Земли, внезапно оказавшись в море Спека, сумел бы опознать некоторые оскалы зубовные.
Огромное большинство общих родов принадлежит к формам, ископаемая летопись которых простирается в глубины мезозойской эры. Если уж говорится, что эти роды на Земле остались по сути неизменными с мелового, и даже с юрского периода, неудивительно, что они продемонстрировали подобную же степень стойкости и консерватизма в Спеке.
ГИБОДОНТООБРАЗНЫЕ (Hybodontiformes) – гибодонты
Гибодонты – похожие на акул хрящевые рыбы, которые были обычны и широко распространены в течение поздней юры и раннего мела. Полагают, что они являются ранним эволюционным ответвлением линии, которая вела к настоящим акулам и скатам (Neoselachii). Гибодонты обладают необычной гетеродонтной зубной системой, объединяющей колющие передние зубы и плоские дробящие задние. Они сохраняют некоторые примитивные особенности, которые были утрачены или усовершенствованы у более продвинутых настоящих акул – например, гибодонты обладают примитивной амфистильной подвеской челюсти – в противоположность гиостильной подвеске (сочленения которой допускают больший диапазон положений челюстей) у неоселахий и химер.
Гибодонты становились всё более и более редкими к концу мелового периода, как минимум, отчасти из-за конкуренции с настоящими акулами. И если последние гибодонты Земли канули в лету с завершением мезозоя, в Спеке они продолжили цепляться за жизнь. Спасением для них стало то обстоятельство, что они были одними из немногих хрящевых рыб, которые смогли закрепиться в пресноводных местообитаниях. В наши дни сохранилось менее десятка видов гибодонтов, главным образом консервативные пресноводные формы в Африке и обеих Америках. Странным исключением, является спиночёс – в высшей степени нетипичное и специализированное существо из тёмных глубин мирового океана.
Первым свидетельством существования этого организма стало несколько похожих на ребро костных образований, которые были обнаружены в глубоководных драгах. Никто не знал, что бы это могло быть, однако их форма и прочное внутреннее строение сделали их полезным инструментом для страдающих от зуда членов экипажа, откуда и произошло обыденное название рыбы – «спиночёс». Прошло некоторое время, прежде чем эта невероятная рыба была, наконец, замечена во плоти и идентифицирована как единственный выживший морской гибодонт. Это редкий вид длиной до 2 метров, который живёт у подножия подводных гор на глубинах свыше 2000 м.
Его самая поразительная особенность – это огромный изогнутый шип на спине, который изгибается дугой вперёд над головой животного. Это напоминающее долото образование непрерывно растёт и напоминает огромный резец грызуна. Во время поиска пищи на дне эти акулы переворачиваются на спину, отыскивая беспозвоночных, зарывшихся в субстрат, при помощи ампул Лоренцини, располагающихся на верхней стороне головы. Обнаружив моллюска или плоского морского ежа, рыба погружает шип в ил, подцепляя им объект. Мощные приводящие мускулы сообщают шипу мощное движение в вертикальной плоскости, и злополучное беспозвоночное с силой выбрасывается на поверхность, прямо в перевёрнутые челюсти акулы, где батареи дробящих зубов быстро расправляются с ним.
EUHYBODINIDAE (Гибодонты-муускинбеки)
Как в Спеке, так и на Нашей Земле, акулы-гибодонты пережили резкое снижение численности во второй половине мелового периода. Последние гибодонты в нашем мире исчезли с лица Земли ещё в начале датского века палеоцена. Спек – это совсем другое дело: один глубоководный вид, спиночёс, существует и в наши дни, но это пример эффекта Лазаря, таксон, родословная которого начинается в глубинах прошлого, ещё до кампанского века. Самые интересные современные представители группы – муускинбеки. Неоген стал временем, когда эти американские эндемики подверглись коренным изменениям, повысили своё разнообразие и увеличились в размерах. Это был ответ костистым рыбам, которые стремительно наращивали своё разнообразие после олигоценового вымирания. Родственные связи муускинбеков не совсем ясны, но самым близким их сородичем считается мелкий родственник рода Lissodus – Lonchidion sp. из самого конца маастрихта. Ископаемая летопись гибодонтов за палеоген довольно отрывочна; известно лишь несколько сомнительных гетеродонтных зубов и единственный позднеэоценовый позвонок. Граница позднего олигоцена и раннего миоцена – это уже совсем другая история: тысячи зубов, приспособленных к питанию рыбой, и сохранившиеся в изобилии позвонки известны в последнее время из многих отложений по всей Северной Америке с тех времен и до наших дней. Гибодонты заняли нишу, заполненную на Нашей Земле преимущественно разнообразными рыбами типа форели или окуня, а также бороздят глубоководные местообитания, как целаканты Старого Света в мире Спека. Эти акулы распространены повсеместно в обеих Америках.
Видовое разнообразие эугибодонтов достаточно велико для пресноводной группы пластиножаберных. Уже известно 6 видов, и ещё 4 ожидают своего описания. По меркам акул они относительно мелкие; самая крупная самка мишигинабига достигает длины около 1 метра. Единственный миниатюрный африканский вид достигает менее 10 см в длину и питается панцирными животными в бассейне реки Конго. Гибодонты сохраняют множество примитивных особенностей. Отсутствие настоящей гипостильной подвески челюсти ограничивает силу их укуса по сравнению с таковой у большинства неоселахий. Амфистильная подвеска челюсти до некоторой степени объединяет их с многожаберникообразными акулами, известными из обеих временных линий. И если современные эугибодонты приобрели либо многовершинные зубы рвущего типа (муускинбеки), либо набор дробилок для разрушения панцирей (бумба), то их палеогеновый предок, вероятно, обладал гетеродонтным набором режущих и дробящих зубов. В дополнение к этому треугольная форма плавников у них более выражена, чем у неоселахий, хотя муускинбеки, похоже, не испытывают особых сложностей в том, чтобы закрепляться с их помощью среди растительности, когда они ждут добычу в засаде.
BUMBAINAE
Бумба (Bumba crustavora)
На самых мелководных участках речной системы Конго живёт бумба. Присутствие этой гибодонтной акулы в африканской реке Конго стало большой неожиданностью.
Изначально эту хрящевую рыбу объединяли с некими азиатскими предками из аптского века нижнего мела. Позже эту точку зрения опровергло открытие американских муускинбеков и глубоководных спиночёсов. Анализ ДНК и морфологии показал, что это несомненный эугибодонт, который отделился от линии муускинбеков ещё до олигоцена. Палеогеновое расхождение линий по-прежнему остаётся загадкой, поскольку указывает на морское происхождение – или из Америки, или, не исключено, что даже из Евразии, возможно, ещё в эоцене. Весьма печально, что палеогеновые гибодонты Старого Света скрываются от глаз палеонтологов, что делает любой из данных сценариев не более, чем предположением. Но от кого бы они ни произошли, эти хрящевые рыбы ищут пресноводных моллюсков и мелких ракообразных с твёрдыми панцирями. Также наблюдалось, как они храбро нападали на водяных клопов белостоматид размером с самих себя, и даже крупнее, разгрызая им грудной отдел тела. Любопытно, что разные рыбы отрыгивают известковые и хитиновые панцири своей добычи в одних и тех же, специальных местах.
В отношении этого поведения было высказано осторожное предположение, что оно демонстрирует социальный и репродуктивный статус. Разные виды добычи поедаются, главным образом, представителями определённых половых и возрастных групп; здесь необходимы дальнейшие исследования. Отхожие места в итоге становятся весьма обширными, и в тихих заводях часто выступают из-под воды. Эти кучи широко используются водными растениями, мелкими рыбами и членистоногими на редких пустынных участках песчаного дна, окаймлённых тростниками, которые бумбы любят из-за скрывающейся там добычи – моллюсков и членистоногих. Многие из этой «мелюзги» в итоге также становятся жертвами пресноводной акулы. Сама бумба обладает довольно неприметной внешностью; строением тела она отдалённо схожа с неоселахиями Heterodontus, населяющими морские местообитания в областях умеренного климата как в Спеке, так и на Нашей Земле. Основные отличия – это уменьшенное количество передних хватательных зубов и значительное преобладание задних дробящих зубов, которых отличают необычно расположенные низкие наружные вершины, позволяющие удерживать мелких двустворчатых моллюсков, что составляют основную часть их рациона. Глаза очень крупные – это нужно, чтобы хорошо видеть в их зачастую мутных речных местообитаниях.
Массивные ядовитые колючки, которые заметно выступают в передней части обоих спинных плавников, гарантируют, что они очень редко становятся жертвами хищников, и даже гигантские целаканты и крокодилы выплюнут такую акулу. Странные головные выросты, столь явно выраженные у гибодонтов муускинбеков, у самцов этого вида сравнительно невелики.
Бумбы приносят потомство один раз в год; самка откладывает до 6 яиц. Интересен процесс откладывания яиц – их прячут внутри общественных мест для отрыгивания. Инкубационный период продолжается около 3 месяцев, после чего из тех яиц, что убереглись от хищников и других неприятностей, вылупяются миниатюрные копии взрослых бумб длиной 4 см. Процесс полового созревания очень длительный, размножение бумбы начинается на пятом или шестом году жизни. Продолжительность жизни, предположительно, составляет несколько десятилетий.
EUHYBODINAE (Муускинбеки)
Несомненно, это самые интересные из современных гибодонтов в плане их эволюционного прогресса, начиная с миоцена. Они происходят от последних американских представителей семейства лонхидионид, и сделали серьёзную заявку на место грозы североамериканских водоёмов. Длина большинства видов варьирует от 15 до 40 см, а великан среди них, мишигинабиг, дорастает до 1 метра. Это преимущественно одиночные животные: ловля из засады осторожной мелкой рыбы на поросших водяными растениями мелководьях и в илистых топях речных глубин не порождает потребности в совместных усилиях. Они давно оставили рацион из моллюсков, характерный для их предков. Многие признаки заставляют отделять их от неоселахий. Челюсти не могут открываться так же широко, как у неоселахий, но у муускинбеков развился мясистый «язык» для создания отрицательного давления с целью всасывания добычи. И хотя их челюсти несколько слабее, чем у типичных неоселахий, зубы не уступают в остроте и способности вцепляться в скользкую рыбу. Они обладают архаичным набором из семи пар жаберных щелей предковых хрящевых рыб, а также дорсальными шипами для самозащиты. Ещё более странными, но не чуждыми пластиножаберным особенностями их строения являются независимо сформировавшиеся в процессе эволюции более подвижные грудные плавники и способность поддерживать нейтральную плавучесть, заглатывая воздух в кишечник, в дополнение к регулированию жировых запасов в печени. По-настоящему причудливые особенности – это огромные головные рога, присутствующие у большинства видов; большой интерес также представляет способность впадать в зимнее оцепенение в слое гравия на речном дне, или в озёрном иле. И последняя по порядку, но не по значению особенность состоит в том, что они могут получать, как минимум, часть необходимого им кислорода из воздуха.
Размножение у муускинбеков – это захватывающее весеннее приключение; особи обоих полов конкурируют друг с другом на «токовищах» в открытой воде вдали от прибрежных зарослей. Самцы демонстрируют друг другу свои выдающиеся рога во время состязаний за место в иерархии, выгибая дугой спину и покачивая головой. Поединки с физическим контактом случаются редко; обычно каждый самец токует на определённом участке, благоприятном для выбора партнёра, чаще на заметном бревне или у большого камня. Однако самки при этом ведут себя далеко не пассивно; они запугивают друг друга, сражаясь за право приблизиться к самцу высокого ранга. Такая ситуация приносит пользу представителям сразу обоих полов, относящихся к группе, представители которой за один раз приносят весьма немногочисленное потомство. Самцы и самки высокого ранга выбирают друг друга, и спариваются.
Затем высокоранговые самки отыскивают лучшие участки для своих яиц – обычно это места с сильным течением и гравийным дном на реках, и глубинные воды в озёрах. Рядом всегда находится болотистая местность, чтобы молодняк мог прятаться там после рождения. Самки, рано разрешившиеся от бремени, остаются в этом месте на протяжении ряда недель после кладки, пытаясь помешать самкам низкого ранга добраться до этих лучших участков.
В кладке от 4 до 16 яиц, из которых через 3-4 месяца появляется потомство. Чтобы появиться на свет, молодой акуле требуется несколько часов, но едва сделав это, она устремляется в ближайшие заросли. Они проводят остаток лета и осень, прячась и охотясь. Свою первую зиму они встречают в укромных норах в грязи, либо среди скальных обнажений в глубинных водах. Они растут достаточно долго, и обычно требуется 5 лет, прежде чем они в первый раз появятся на токовище. Муускинбеки склонны проявлять строгую территориальность, хотя мишигинабиги в больших водоёмах собираются в неустойчивые стаи. Потребность в строго определённых жилых территориях с достаточным количеством рыбы приводит к нешуточным поединкам. Нередки серьёзные ранения и даже смерть. Победитель сохраняет участок за собой или захватывает его. Проигравшего изгоняют или поедают. Такие отношения обычно определяются полом, поскольку самки крупнее, чем самцы. Представители обоих полов используют смежные участки на некоторой территории, но склонны питаться различной добычей.
Мишигинабиг (Cornulynx diabolis)
Эти свирепые охотники на рыбу открытых вод получили название по имени ужасающей рогатой водяной рыси из алгонкинских легенд. Они оставляют мелководья, поросшие водной растительностью, своим мелким родичам муускинбекам. Их ареал простирается по всему бассейну Mиссиссипи; две отдельных популяции существуют в комплексе Великих Озёр – выше и ниже Ниагары. Многочисленные виды мелких рыб составляют основную часть их добычи. Также в их пасть попадают молодые осетры и веслоносы. Иногда они могут нападать на водяных млекопитающих вроде молодых сельтеров и аванков. Близ устья Mиссиссипи наблюдалось, как они убивали и поедали недавно вылупившихся уткодюгоней. Рожки на головах старых самцов могут достигать весьма внушительных размеров – почти 10 см в длину. В отличие от более мелких муускинбеков, мишигинабиги не впадают в зимнее оцепенение, если только речь не идёт о молодняке или особях, находящихся в стрессовых условиях. Они предпочитают держаться в глубинах, следуя за своей добычей. Мелкую добычу они глотают целиком, более крупную раздирают на куски.
Муускинбек (Euhybodus algonquinae) Это первый из описанных эугибодонтов, и его имя теперь используется для всех американских видов. Он является самым распространённым и многочисленным представителем своей группы, его ареал охватывает значительную часть вод северной части Северной Америки. Это единственный вид муускинбеков, известный из арктических вод; он часто выплывает в море, чтобы добраться до устьев соседних рек. Небольшие популяции также встречаются в озёрах Гренландии и Исландии. Подобно многим другим представителям группы, этот вид акул ищет пропитание среди водяной растительности на мелководьях. Он поедает самых крупных рыбёшек, слишком больших для щук. При возможности эта акула также ловит раков и других беспозвоночных. Иногда она разгрызает ракушки покинувших укрытия моллюсков, возвращаясь к образу жизни своих предков-лиссодин.
LAMNIFORMES (Ламнообразные акулы)
Это группа исключительно морских неоселахий включает некоторых верховных океанских хищников, начиная с позднего мела. У ламноидных акул отсутствует подвижное нижнее веко, имеется кольцевидный кишечный клапан, а также они производят на свет живых детёнышей. Некоторые из них способны поддерживать постоянную температуру тела выше температуры окружающей воды, что позволяет им оставаться активными и опасными в прохладных регионах.
В океанах Спека скрываются огромные плотоядные кроносовы акулы, которые неразборчивы в еде и пожирают всё, что вмещается в их пещерообразный рот. Они названы по имени титана, который проглатывал своё потомство – богов Олимпа. Содержимое желудков этих чудовищ включало целых аммонитов, черепах, мелких ящерокитов и скатов-хвостоколов.
Общепринятым является мнение, что существует два космополитических монотипичных рода кроносовых акул. Рифовая кроносова акула (Kronorhinoides swainstoni) – редко встречающаяся тропическая форма 6-метровой длины, которая держится достаточно близко к внешним материковым и островным шельфам. Однако она выглядит жалким заморышем рядом со своим печально знаменитым кузеном, королевской кроносовой акулой (Kronorhinus compagnoi), которая чувствует себя полновластной хозяйкой и в прибрежных водах, и в открытом океане, и распространена от экватора (где очень редка) до прохладно-умеренных областей. Этот кошмар, который заставит вас обмочить свой гидрокостюм, может достигать 12 метров в длину, что делает её самой крупной плотоядной акулой на планете.
На первый взгляд королевская кроносова акула выглядит похожей на своего дальнего родича с Земли, большую белую акулу (Carcharodon carcharias) – у неё такой же белый живот, бездушные чёрные глаза и ужасный облик, заставляющий сжиматься сердце. Более тщательное изучение показывает, однако, что эти две рыбы весьма сильно отличаются друг от друга: если белая акула – это мускулистое существо пулеобразной формы, то кроносова акула обладает более удлинённой, сигарообразной формой, и у неё длиннее грудные плавники – это телосложение, оптимальное скорее для экономичного длительного плавания, чем для подводной драки.
Кроносовы акулы грациозно плавают в воде, чуть ли не случайно поглощая свой корм огромными глотками. Даже их «пищевое безумие» выглядит, словно показанное в режиме замедленной съёмки, по сравнению с таковым у других акул. В какой-то степени эти хищники-падальщики – аналоги тигровой акулы (Galeocerdo cuvier) Земли в мире Спека. Взгляд в пасть кронориноида продолжает тему тигровой акулы ещё дальше. Их зубы выглядят увеличенными копиями зубов Galeocerdo с широкими прямоугольными корнями, увенчанными скошенным треугольным лезвием. Отчасти причиной того, почему в океанах Спека существуют такие мегамусорщики, является наличие значительно большего количества мёртвого мяса, которое нужно убирать. Большинство огромных океанских странников Земли – это киты, животные, продолжительность жизни которых составляет многие десятилетия, а плодовитость низка. Вместо этого на Спеке многие из этих ниш – владения гигантских головоногих моллюсков. Эти животные обладают гораздо более короткой продолжительностью жизни, а обновление особей в их популяции происходит значительно быстрее. Это приводит к появлению намного большего количества гигантских дрейфующих трупов, чем на Земле, и создаёт выгодную рыночную нишу для крупных океанских падальщиков с пристрастием к блюдам из кальмара.
Зубы, относимые к обоим родам кроносовых акул, встречаются во всех отложениях, начиная с раннего эоцена. Обычно считается, что они являются потомками меловых «вороньих акул» Squalicorax, и обычно помещаются в то же самое семейство Anacoracidae. Подобно современным «зубастикам», вороньи акулы были профессионалами-падальщиками, и их ископаемые зубы находят воткнутыми в останки мозазавров, других акул, и даже динозавров. Исчезнув на Земле 65 миллионов лет назад, в Спеке потомки Squalicorax продолжают уплетать корм за обе щёки с таким же аппетитом, как и их предки мелового периода.
Слишком большая, чтобы быть реальной, бездноротая акула – это самая большая акула, самая большая рыба, самое большое животное… и почти самое большое из всего, что есть на Спеке. Её колоссальное веретенообразное тело достигает, или может даже превышать 30 метров в длину.
Своим обликом в целом бездноротая акула напоминает чудовищный гибрид двух огромных ламнообразных акул-фильтраторов Дома-Земли – гигантской (Cetorhinus) и большеротой (Megachasma), последняя из которых, возможно, также существует в Спеке. Её широкий рот, размещённый на конце морды, и ряды крохотных зубов, расположенных по краю челюсти, очень напоминают голову большеротой акулы, тогда как жаберные щели огромны и снабжены фильтрующими жаберными тычинками, похожими на те, что есть у гигантской акулы. Точные родственные отношения бездноротой акулы с этими и другими ламнообразными акулами пока неясны.
С точки зрения занимаемой экологической ниши бездноротая акула выглядит в значительной степени аналогом мигрирующей гигантской акулы, заплывающей в благоприятные сезоны в холодные и теплоумеренные воды для питания планктоном, который процветает там летом. Они могут появляться в умеренных широтах по всему земному шару, но обычны лишь в Северной Атлантике, где группы, насчитывающие до дюжины животных, можно наблюдать вблизи берега, что даёт ныряльщикам уникальную возможность понаблюдать за этими огромными существами, когда они кормятся. Медленно проплывая сквозь облака веслоногих рачков и прочего планктона, бездноротая акула открывает и растягивает свои колоссальные челюсти, образуя круглое входное отверстие. Богатая планктоном вода проходит сквозь огромные жаберные тычинки, которые отфильтровывают злополучных существ, прежде чем вода будет исторгнута сквозь жаберные щели.
Эти летние банкеты дают нам основную массу знаний об этих гигантских странниках. Почти все остальные особенности жизни бездноротых акул неизвестны, в том числе как они размножаются, насколько быстро растут и куда уходят в более холодные месяцы. Было высказано предположение о том, что ряды крошечных, но заметных зубов подразумевают потребление более крупной добычи в глубоких водах, не давая сальпам и медузам вываливаться из её утробы. Если данное приспособление позволяет бездноротой акуле питаться непрерывно в течение года (у побережья летом, в глубинах зимой), этот факт может помочь объяснить, как она может вырастать настолько крупнее аналогичных акул на Земле.
В заключение следует сказать, что бездноротая акула – это единственное животное Спека, которое может соперничать с синим китом Земли по общему размеру. Однако, обладая скелетом, состоящим больше из хряща, чем из костей, акула, вероятно, будет существенно легче кита сравнимого с ней размера. По одному из самых странных капризов природы, хотя Спек и полон гигантов, самое крупное животное всех времён принадлежит нашей временной линии.
Текст: Брайан Чу, Дэвид Марьянович, Рэймонд Тобин.
Перевод: Павел Волков.
Примечание редактора: данный текст соответствует описанию хрящевых рыб на сайте Spec III, куда мы добавили отрывок про гибодонтов-муускинбеков, который написал Рэймонд Тобин. Этот отрывок никогда не появлялся на сайте, однако, по свидетельству Тим Морриса, сама идея пресноводных гибодонтов была одобрена авторами, а сам текст подробно не обсуждался. Рассказ об акулах, которые были отвергнуты авторами Спека можно прочитать здесь.
Рассказ о современных динозаврах 